人人學懂免疫學：第二十三期

由幹細胞者說發表于健康2021-06-21

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在上一期推送中，我們為大家介紹了

輔助型T細胞是細胞因子工廠

——Th細胞可以生成TNF、IFN-γ、IL-4、IL-5、IL-6、IL-10、IL-17和IL-21等不同種類的細胞因子，用來與免疫系統的其他部分進行通訊；樹突狀細胞是免疫系統球隊的“教練” ——透過模式識別受體和細胞因子受體收集關於入侵者的資訊，並決定免疫系統要怎樣地產生反應。最後我們還為大家介紹了Th1細胞。

在這一期推送中，我們將繼續為大家介紹

Th2細胞

、

Th17細胞和Th0細胞

。

Th2細胞

假設你吃了一些被病原菌汙染的食物或被寄生蟲所感染，那麼現在在你腸道的組織中，一場戰鬥正如火如荼地進行著。正如上期所介紹的，

來自於該戰鬥區域的樹突狀細胞將移動到附近的淋巴結，啟用輔助性T細胞

（這些輔助性T細胞具有T細胞受體，能夠識別DC所呈遞的寄生蟲或細菌抗原）。

這種相互作用導致該類輔助性T細胞“程式設計”產生

Th2細胞因子亞群，包括IL-4、IL-5和IL-13

。讀到這裡或許你想問的是有那麼多種其他型別的細胞因子，為什麼偏偏是IL-4、IL-5和IL-13？——其實這是由細胞因子的功能作用所決定的。

IL-4是一種能夠有效刺激輔助性T細胞增殖的生長因子。

因此，像Th1細胞一樣，Th2細胞產生自己的生長因子（Th1細胞分泌的IL-2也是一種生長因子，能夠刺激CTL、NK細胞和Th1細胞的增殖）。IL-4也是B細胞的一種生長因子，同時可以影響B細胞的抗體類別轉化，從而誘導其分泌IgE抗體（注意這是對付鉤蟲等寄生蟲的有力武器）。IL-5是一種促進B細胞產生IgA抗體的細胞因子，這種抗體對透過消化道入侵的細菌特別有用（四種抗體型別——IgM、IgG、IgA、IgE，詳情請看

人人學懂免疫學：第十三期

）。IL-13刺激腸道產生黏液，有助於防止更多的腸道寄生蟲或病原菌突破腸道屏障進入組織。所以，Th2細胞因子可作為一種許可證，在機體需要它們時可以促使產生大量的抗體，以抵抗寄生蟲（所產生的抗體為 IgE）或黏膜感染（所產生的抗體為IgA）。

IL-4能使一個初始Th細胞轉化為Th2細胞，但在上圖中，你會注意到IL-4並不是來自樹突狀細胞。當然，一旦初始輔助性T細胞轉化為Th2細胞，周圍就會有大量的IL-4（因為這是Th2細胞分泌的細胞因子之一）。然而，轉化為Th2細胞所需IL-4的初始來源目前尚未確定。

Th17 細胞

產生Th17細胞因子譜的輔助性T細胞的是最近才發現的，目前對Th17細胞的瞭解比對Th1和Th2細胞要少，其中一個原因是Th17細胞的功能——在抵禦真菌的過程中發揮作用，而免疫系統對真菌攻擊的反應還沒有像對細菌或病毒的免疫防禦那樣得到很好的研究。因此，關於Th17細胞的報道還不完整。

如果樹突狀細胞位於被真菌（如陰道酵母感染）或某些細菌攻擊的體內區域，則樹突狀細胞將移動到附近的淋巴結以啟用輔助性T細胞，這些輔助性T細胞識別樹突狀細胞所呈現的抗原。這些移動的

樹突狀細胞將產生轉化生長因子β（TGF-β）、IL-6與共刺激分子，一起影響新啟用的輔助性T細胞產生Th17亞群的細胞因子，包括IL-17和IL-21。

IL-21促進Th細胞轉化為Th17細胞，這增加了Th17細胞的數量，可用於對抗真菌感染。

Th17細胞可以分泌IL-17，使大量中性粒細胞募集到感染部位。這些中性粒細胞有助於抵禦Th1和Th2細胞相對無效的病原體（包括真菌和一些不進入細胞的細胞外細菌）。事實上，即使Th1和Th2細胞功能正常，但存在IL-17分泌遺傳缺陷的患者仍會遭受破壞性真菌感染（例如，普通酵母、白色念珠菌感染等）。此外，IL-17和IL-21影響B細胞產生可以調理真菌或細菌並激活補體系統的抗體型別。因此，

如果你受到真菌或細胞外細菌的攻擊，Th17細胞分泌的細胞因子會幫助保護你。

Th0 細胞

一些輔助性T細胞（Th0細胞）在

第一次被啟用時保持“無偏見“、”不特異”，能夠產生很多種細胞因子。

看來，樹突狀細胞告訴這類輔助性T細胞去哪裡，但卻不告訴他們該做什麼。然而，一旦Th0細胞到達戰場，在那裡他們所遇到的細胞因子使他們致力於分泌該特定環境下所需的細胞因子譜。

例如，當Th0細胞離開血液以對抗組織中的細菌感染時，它們會遇到富含IL-12的環境。這是因為已經在那裡對抗細菌的Th1細胞會產生干擾素-γ，這種細胞因子與細菌的LPS等危險訊號一起啟用組織巨噬細胞，後者分泌大量IL-12。當Th0細胞接收到IL-12訊號時，他們就會意識到該處正在進行什麼型別的戰鬥，並致力於成為Th1細胞——產生抵禦細菌所需的細胞因子。