摘要：

雄性懷孕

聽

上去“

離經叛道

”，但在自然界中確實存在，海馬便是典型代表。

大多數

魚類

只管生不管養

，但雄海馬不僅

要生還要養

。雄海馬具有

子宮替代品

（育兒袋），

雌海馬將卵產到雄海馬的育兒袋中，雄海馬完成後代受精和生育過程

。那麼，獨立進化150多次的海馬經歷了什麼？大自然是怎麼想到，讓雄性進化懷孕產子功能的？

說馬不是馬，海里面長大，媽媽播種子，爸爸來孵化

海馬長得非常奇怪。它是魚，用鰓呼吸，用鰭游泳，但是長得不像魚，反倒很像國際象棋的馬。最奇怪的還是海馬的生殖過程。

在交配時，雌海馬透過將像陰莖的產卵器插進雄海馬肚皮上的育兒袋中，完成排卵。排出卵後的雌海馬就離開了，但雄海馬不僅要給育兒袋中的卵授精，還要提供氧氣和養料。

卵和育兒袋的壁結合在一起，後者就像胎盤，有豐富的血管供應氧氣和養料。在卵孵化後，小海馬還要繼續在爸爸的育兒袋中待上一段時間，靠育兒袋分泌的養料為生。

在雄海馬懷孕期間，雌海馬每天早晨會來探望6分鐘，培養感情為下次孕育做準備，隨後離開

。大約一個月後，雄海馬收縮育兒袋，把小海馬排到海中。一旦小海馬生產出來，雄海馬就不再管它們了，而是馬上準備再次懷孕。

為什麼海馬會出現“雄性懷孕”呢？生態學家認為：首先，海馬非常弱小，它們保護自己的唯一辦法就是偽裝躲在海藻中，只能守株待兔吸食漂浮來的生物，這種覓食方式使得它們只能攝入很少的能量，

無法制造大量的卵

。因此，海馬需要透過提高卵的存活率來增加後代生存的機會；其次，

卵子比精子“貴重”得多

，因為製造卵子非常耗費能量，雌海馬為了製造卵，已幾乎把能量耗盡，

無法承擔“孕婦”角色

，只能讓雄海馬承擔孕育責任；再者，在水中漂浮的魚卵，絕大多數都將成為其他動物的食物。弱小的海馬

無法保衛受精卵

，只好把它“藏”在體內。

其實，所有未出生的胎兒都想在肚中殺死自己的母親，孕期的高血糖和高血壓便是暗示。

受精卵中有一半的基因來自外部，母親身體中的免疫系統就會自動識別並做出排異反應，這便是母體對胚胎的反擊。

深究機制的遺傳學家提出了一個問題：“雌性懷孕”已經獨立進化了150多次，雖然這一繁殖策略為後代提供了明顯的生存優勢，但親本在妊娠期間卻一直經受著免疫耐受與免疫保護的鬥爭，

雄性海馬如何平衡親本耐受與異體胚胎的免疫保護

？

為進化出“雄性懷孕”機制，不惜丟掉脾臟來平衡免疫

動物進化多樣性與免疫系統的複雜性是密切相關的。脾臟作為免疫系統的重要器官，在機體免疫過程中發揮著重要作用。海馬等物種缺少脾臟，這在脊椎動物中是非常罕見的特異進化事件；那麼，海馬脾臟丟失的遺傳基礎如何？其免疫系統上的缺陷與“雄性懷孕”繁殖策略之間的進化關係如何？

中國科學院南海海洋研究所研究員林強團隊歷時4年發現雄性海馬一個基因的位點突變導致免疫器官——-脾臟缺失。免疫相關基因家族的收縮或丟失在很大程度上促進了海馬免疫系統中的修飾，並可能與其“雄性懷孕”及育兒袋結構的特異進化有關。相關研究以“

Immunogenetic losses co-occurred with seahorse male pregnancy andmutation in tlx1 accompanied functional asplenia

”為題發表在

NatureCommunications

上。

圖1 研究成果（圖源：［1］）

01

“雄性懷孕”及育兒袋結構的特異進化與免疫相關基因的突變有關

研究團隊首先將海馬與其他9個不同目的硬骨魚進行比較基因組學分析，發現海馬屬中有1260個基因家族顯著收縮。涵蓋了多個免疫相關通路，如NOD樣受體通路、異體移植物排斥反應、抗原處理和呈遞等，基因丟失分析也同樣支援這一結論。

02

tlx1

基因突變導致海馬丟失脾臟

研究團隊進一步聚焦海馬“脾臟丟失”的遺傳與進化機制解析。全基因組譜系特異性突變分析表明，18種海馬T-cell leukemia homeobox 1 （

tlx1

）基因存在一個位點突變（即丙氨酸Alanine→蘇氨酸Threonine，

tlx1A208T

）。而作為海馬的近緣物種綠海龍則保留有完整的脾臟，並且不存在該位點突變。

tlx

是人、小鼠等脾臟發育的關鍵轉錄因子。基因敲除實驗證明海馬

tlx1A208T

位點的進化特異性和功能保守性

03

脾臟丟失導致免疫基因或調控通路協同演化

在脾臟丟失的基礎上，海龍科物種中許多涉及抗原識別和呈遞、T/B淋巴細胞發育、補體啟用等過程的基因均存在譜系特異性丟失或結構變異，這一結果也證實了海龍科物種為了實現其懷孕過程而出現了關鍵免疫基因家族或部分調控通路的協同演化。

該研究發現並證實了海馬基因單位點突變（

tlx1A208T

）導致其脾臟丟失的假設，首次提出了海龍科魚類“脾臟丟失”與“雄性懷孕”協同進化的新觀點。相關成果拓展了學術界對脊椎動物繁殖過程中免疫系統適應進化的理解，並有望為醫學上“無脾綜合徵”研究開闢新的思路。

撰文|文競擇

釋出於：江蘇

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